22 ago 2016

Selezione sessuale 2



La scelta femminile del compagno basata sul MHC che combina i ‘buoni geni’ con il mantenimento autoreferenziale di un polimosfismo intermedio nel proprio MCH,sottrae agli appariscente tratti maschili un po' della loro infallibilità.Sembra che la femmina che sceglie un  maschio debba districarsi in mezzo a una complessa serie di segnali che vanno bel oltre il principale tratto esibito e consistono in una combinazione di fenotipi acustici,visivi,chimici e comportamentali la cui analisi genetica e quella dei differenti pesi che hanno nella selezione è irta di difficoltà.

ESIBIZIONE DEI TRATTI E SELEZIONE SESSUALE IN UNA PROSPETTIVA LIFE-HISTORY

L’ultimo decennio ha visto una notevole mole di studi teorici ed empirici per spiegare come gli ornamenti maschili evolvono.La prospettiva di questi studi è stata però fortemente polarizzata sul maschio e in generale ha trascurato la variazione e l’evoluzione delle preferenza femminili del compagno e le sue conseguenze sull’evoluzione degli stessi ornamenti.La selezione sessuale tuttavia non è un processo a senso unico,ma un processo coevolutivo tra maschi e femmine e ignorando la variazione nelle femmine viene trascurato un aspetto chiave di tutto il processo.
Moderne ricerche tendono a dimostrare quanto le componenti della scelta femminile siano dipendenti dalle condizioni della femmina stessa,in interazione con il contesto ecologico e demografico in cui viene presa la decisione di accoppiarsi e riprodursi.
Nella prospettiva Life-history la selezione sessuale è sottoposta alla legge fondamentale dell’evoluzione,secondo la quale le storie di vita degli animali,e quindi anche i meccanismi della selezione sessuale,sono modellate da scelte e compromessi (trade-off) tra tratti di fitness tra loro correlati (Stearns 1992; Roff 2002).Tradizionalmente  la selezione sessuale è stata considerata come una cosa a parte rispetto ai vincoli life-history (Kokko,1998),ma in studi recenti si è dimostrato che la selezione dei caratteri sessuali sottostà agli stessi  trade-off tra gli stanziamenti di risorse ed energie che si applicano a molti altri tratti tradizionali della teoria life-history.

Dal momento che i caratteri sessuali sono spesso così esagerati,bizzarri, e apparentemente diversi da altri tratti, i ricercatori di solito li studiano isolandoli dal resto di un organismo,e traggono conclusioni evolutive dalla relazione tra l'espressione di quel tratto e l’attuale successo riproduttivo. Tuttavia, poiché l'adattamento è il risultato delle prestazioni di vita dell’intero organismo, generalmente non è giustificato studiare l'evoluzione di quei caratteri sessuali esibiti isolandoli dalla prestazioni dell'intero organismo e dalle interazioni dell'organismo con l'ambiente ecologico e sociale”…
Recenti studi suggeriscono che la coevoluzione prevista tra quei tratti sessuali maschili e la preferenza femminile,non è così semplice come viene descritta,in quanto sia lo sfoggio del tratto che la sua preferenza da parte della femmina sono spesso specifici dell’ambiente sociale ed ecologico di riproduzione”..
La tendenza a considerare il tratto maschile e la preferenza femminile come caratteri uniformi,stabili e durevoli lungo un tempo inderminato e che perciò  possono essere studiate ‘a parte’ rispetto al resto di un organismo lasciano un certo numero di questioni irrisolte.
Questi studi empirici mostrano innanzitutto rapporti molto variabili tra tratto e scelta femminile,che vanno da una associazione positiva (Hill,1991),a una negativa (Studd & Robertson,1985) e perfino a una mancanza di associazione (Sundberg & Larsson,1994).
In secondo luogo l’evidenza di un’abbondante variazione genetica e fenotipica nell’espressione dei caratteri sessuali è difficilmente conciliabile con l’aspettativa teorica di una costante e forte selezione direzionale del tratto che a lungo termine dovrebbe rimuovere la variazione stessa (Møller e Alatalo,1999).
In terzo luogo,non è chiaro come l’esibizione di speciali caratteri sessuali che indicano in modo affidabile un adattamento locale,possano comunque persistere in una vasta gamma di ambienti;tutto questo è anche poco compatibile con le prove che i benefici acquisiti dalla femmina con la scelta del partner sono spesso individualmente specifici in uno specifico ambiente (Widemo e Sæther 1999,Tregenza e Wedell 2000,Qvarnström 2001).
La nostra tesi è che l’investimento d’energie nell’espressione del tratto e l’investimento nella scelta del partner sono parti dell’investimento riproduttivo di un intero organismo e sono quindi soggette ai trade-off della sua life-history nell’ambiente sociale ed ecologico in cui si verificano la riproduzione e l’allevamento della prole..”

Con queste premesse generali contro il dispotismo della teoria del segnale onesto dei ‘buoni geni’ , Badyaev e Qvarnstrӧm (2002)(vedi biblio), studiosi di ecologia animale e biologia evoluzionistica, espongono una serie di ricerche su una specie di fringuelli (House Finche) assai comuni in Nord America.
In linea generale l’investimento di energia negli ornamenti sessuali dipende dagli investimenti in altri costosi tratti e comportamenti.I compromessi (trade-off) nella storia di vita impongono vincoli all’esibizione degli ornamenti sexy e viceversa,e questi vincoli possono manifestarsi sia all’interno (tra l’allocamento di energie nel tratto e quello nei comportamenti paterni),sia nei rapporti tra l’investimento negli ornamenti,le cure parentali e la sopravvivenza,che variano con l’età e la storia riproduttiva di un individuo (Gustafsson et al,1995,Kokko,1998; Sheldon,2000).
Il risultato dei trade-offs,per esempio, varia con le differenze individuali nel valore riproduttivo residuo (tra gli individui più giovani con maggiori prospettive di allevamento-che possono anche impegnarsi di più nella competizione tra maschi a spese delle cure parentali- e gli individui più vecchi) e a causa della variazione dei contesti sociali ed ecologici.
Kokko (1998) propose il seguente modello di investimento ottimale delle risorse tra il grado degli ornamenti sessuali,la cure parentali e la sopravvivenza futura.I maschi in buone condizioni conseguono una maggiore fitness se investono nella esibizione dei tratti sexy piuttosto che nelle cure parentali quando le opportunità di accoppiamento sono ampie e frequenti;quando invece queste opportunità scarseggiano i maschi in buone condizioni ottengono una fitness migliore distribuendo le energie tra l’esibizione e le cure genitoriali.Insomma una relazione positiva tra gli ornamenti maschili da esibire e le cure parentali sarebbe prevista quando le opportunità di accoppiamento nella popolazione diventano più rare,ma non quando sono ampie.Questo può fornire una possibile spiegazione dei rapporti altamente variabili tra le decorazioni sexy e le cure parentali,come viene spesso riscontrato in molti studi.
Uno degli approcci empirici più utili è quello che indaga sulle forze selettive che sono alla base dell’evoluzione nell’esibizione dei tratti.E’ noto,ad esempio,che la colorazione del piumaggio degli uccelli deriva dalla combinazione biochimica di gruppi di coloranti naturali (le melanine,i carotenoidi,i lipocromi,le porfirine..) con la intermediazione dei sistemi endocrino e sessuale.
Nell’House Finch gli ornamenti sexy basati sui carotenoidi dipendono dalla condizione del maschio:i maschi che si trovano in una migliore condizione fisiologica hanno una colorazione più intensa dell’ornamento rosso (Hill,2000).
Ciò che è interessante notare è la relazione tra l’espressione del tratto sessuale e le cure parentali,perché la relazione differisce tra le popolazioni. In due popolazioni orientali del nord America i maschi con piumaggio più rosso s’accoppiano con femmine che nidificano precocemente e poi nutrono le loro compagne d’incubazione più di quanto facciano i maschi gialli (Hill,1991),suggerendo che in quelle popolazioni,una più intensa colorazione del tratto condizione/dipendente,indica in modo coerente maggiori investimenti nella cura parentale maschile.
In una popolazione del Montana si osservano fenomeni completamente differenti.Qui i maschi usano tattiche riproduttive distinte a seconda della elaborazione degli ornamenti sessuali (Badyaev & Hill,2002).I maschi a pigmentazione rossa si accoppiano con femmine che nidificano prima,ma questi maschi sono poco disponibili a fornire nutrimento e cure alla femmina e alla prole.Al contrario,i maschi con colorazione gialla si accoppiano con femmine che nidificano più tardi e nutrono di più le femmine e i piccoli.
Queste differenze possono essere riconciliate se teniamo conto che questi scambi tra le differenti tattiche riproduttive (combinazioni di esibizioni sessuali e comportamenti genitoriali) sono influenzate da parametri ecologici e demografici,come da modelli altamente distinti nell’espressione degli ornamenti (vasta gamma di espressioni in Montana,intervalli più ristretti nella parte orientale degli Stati Uniti) e da modelli di apprendimento e esperienze femminili (differenze demografiche tra le popolazioni delle zone orientali e quelle del Montana).

L’investimento di una femmina nella scelta del partner può essere vista (proprio come l’investimento del maschio nell’esibizione del tratto) come una decisione riproduttiva dipendente dallo stato e dal contesto (Kokko e Monaghan,2001) e quando i benefici nella scelta dipendono dal contesto,la selezione dovrebbe favorire queste preferenze contesto/dipendenti del compagno.
I benefici ottenuti dalla scelta contesto-dipendente del partner rende problematica la scelta adattiva del compagno e può includere diverse strategie.
Innanzitutto,le femmine possono selezionare direttamente le prestazioni del maschio anche in un contesto non riproduttivo in base alle sue prestazioni,competizioni o esibizioni (come nel lek) per ottenere dall’accoppiamento solo benefici fenotipici diretti.
In secondo luogo le femmine possono modificare le loro preferenze sul partner dopo aver imparato a discriminare meglio tra le diverse esibizioni di tratti e le diverse strategie riproduttive.Ad esempio nella popolazione di House Finch del Montana,le femmine riproduttrici la prima volta compensano da sole il basso approvvigionamento per la prole dei loro partner ‘rossi’,mentre le femmine più esperte evitano l’accoppiamento coi maschi ‘rossi’,preferendo invece accoppiarsi coi maschi ‘gialli’ o di colore intermedio.Di conseguenza,tra i maschi da riproduzione,i ‘rossi’ la prima volta raggiungono il più alto grado di fecondità,mentre tra i maschi più anziani i ‘rossi’ sono quelli con una fecondità più bassa. Nel complesso,tra le femmine più anziane,le esperienze precedenti di accoppiamento erano più influenti sulle scelte del partner della semplice visione dei tratti sexy maschili (Badyaev e Hill,2002).
In terzo luogo le femmine (come abbiamo detto in precedenza riguardo al complesso MHC) possono semplicemente effettuare una scelta autoreferenziale di geni compatibili.
Infine la scelta del partner può essere guidata da imprinting sessuale,come quando gli uccelli mostrano una spiccata preferenza per il fenotipo di individui e parenti nati localmente.L’imprinting sessuale,originariamente proposto come spiegazione della prefenza per i richiami del maschio che esprimono dialetti e canzoni locali,ha guadagnato un sostegno sempre più esteso per quanto riguarda la scelta del compagno.

L'evoluzione delle tattiche riproduttive di maschi e femmine sono  strettamente connesse in una combinazione di interessi di fitness comuni e conflitti,che sono un misto di collaborazione e manipolazione. 
Entrambe le strategie richiedono un’ampia collaborazione tra i partner per agevolare l’evoluzione di tratti fenotipici da esibire e comportamenti.Il compito dei futuri studi sarà quello di capire meglio il ruolo  delle esibizioni dei tratti sessuali nella comunicazione collaborativa/manipolativa tra i partner. 
Nel complesso, la preferenza femminile dovrebbe favorire i tratti sessuali del maschio strettamente legati alla condizione individuale (Kodric-Brown e Brown 1984),ma aspetti diversi della condizione maschile sono probabilmente importanti per femmine differenti e in ambienti diversi (Wedekind 1992 Schluter e prezzo 1993 Zuk e Johnsen 1998 Day 2000). C’è da aggiungere che la precisione con cui le esibizioni sessuali maschili testimoniano sulla condizione fisiologica del maschio cambia con la sua età (Hansen e Price 1995 Kokko 1997).
Questi fattori dovrebbero favorire l'evoluzione di tratti sessuali compositi i cui componenti siano collegati a diversi processi organici e che in modo affidabile possano riflettere la condizione in una vasta gamma di ambienti di allevamento (Badyaev e Hill 1999 Badyaev et al . 2001). Ad esempio, diversi componenti di ornamenti carotenoidi a base sessuale nella House Finch (dimensione dell’ornamento, tonalità e consistenza del colore) hanno dipendenze differenti dalle variazioni ambientali e dalla condizione individuale (Hill 1992). Di conseguenza,  componenti diversi sono favoriti da femmine differenti e in ambienti diversi (Badyaev et al. 2001),tenendo anche conto del fatto che una caratteristica sessuale composita può consentire anche una più efficace accoppiamento assortativo e autoreferenziale (Wedekind 1992).
Questo è particolarmente vero per i tratti sessuali compositi che richiedono molto tempo per svilupparsi e quindi hanno maggiori probabilità di "riassumere" storie individuali e integrare più aspetti della condizione "media" di un individuo nel corso della vita (Kokko 1997).
Un approccio promettente per lo studio dell’accoppiamento tra fenotipi è l'indagine dei meccanismi prossimali che governano diversi aspetti dello  sforzo di accoppiamento (Moore 1991; Ketterson e Nolan del 1992, 1999). Ad esempio, nei maschi House Finche ad un’alta capacità di cura parentale sono collegati sia  livelli elevati di prolattina,che una diminuzione del livello di testosterone (Stoehr e Hill 2000).
La produzione di entrambi gli ormoni dipende dalle condizioni fisiologiche e di salute (Duckworth et al., 2001) 
È interessante notare che, nella popolazione Montana, maschi con tratti più elaborati investono meno nella produzione di prolattina e di conseguenza in cure parentali e, evitando il costo delle cure parentali, mantengono una migliore condizione fisiologica durante l'allevamento e avranno una maggiore sopravvivenza post allevamento  (Badyaev e Martin 2000).
In questo caso, la comune condizione/dipendenza della produzione della prolattina e del testosterone può fornire un collegamento prossimo che sta dietro l'evoluzione delle tattiche alternative riproduttive in diverse popolazioni,attraverso l’evoluzione dei tratti e delle preferenze di accoppiamento.