La scelta femminile del compagno basata sul MHC che combina i ‘buoni geni’
con il mantenimento autoreferenziale di un polimosfismo intermedio nel proprio
MCH,sottrae agli appariscente tratti maschili un po' della loro infallibilità.Sembra che la femmina che
sceglie un maschio debba districarsi in
mezzo a una complessa serie di segnali che vanno bel oltre il principale tratto esibito e consistono in una combinazione di fenotipi
acustici,visivi,chimici e comportamentali la cui analisi genetica e quella dei differenti
pesi che hanno nella selezione è irta di difficoltà.
ESIBIZIONE DEI TRATTI E SELEZIONE
SESSUALE IN UNA PROSPETTIVA LIFE-HISTORY
L’ultimo decennio ha visto una notevole mole di studi teorici ed empirici
per spiegare come gli ornamenti maschili evolvono.La prospettiva di questi
studi è stata però fortemente polarizzata sul maschio e in generale ha
trascurato la variazione e l’evoluzione delle preferenza femminili del compagno
e le sue conseguenze sull’evoluzione degli stessi ornamenti.La
selezione sessuale tuttavia non è un processo a senso unico,ma un processo
coevolutivo tra maschi e femmine e ignorando la variazione nelle femmine viene
trascurato un aspetto chiave di tutto il processo.
Moderne ricerche tendono a dimostrare quanto le componenti della
scelta femminile siano dipendenti dalle condizioni della femmina stessa,in interazione con il contesto ecologico e demografico in cui
viene presa la decisione di accoppiarsi e riprodursi.
Nella prospettiva Life-history la selezione sessuale è sottoposta alla
legge fondamentale dell’evoluzione,secondo la quale le storie di vita degli animali,e
quindi anche i meccanismi della selezione sessuale,sono modellate da scelte e
compromessi (trade-off) tra tratti di fitness tra loro correlati (Stearns 1992;
Roff 2002).Tradizionalmente la selezione
sessuale è stata considerata come una cosa a parte rispetto ai vincoli
life-history (Kokko,1998),ma in studi recenti si è dimostrato che la selezione
dei caratteri sessuali sottostà agli stessi trade-off tra gli stanziamenti di risorse ed
energie che si applicano a molti altri tratti tradizionali della teoria
life-history.
“Dal momento che i caratteri sessuali
sono spesso così esagerati,bizzarri, e apparentemente diversi da altri tratti,
i ricercatori di solito li studiano isolandoli dal resto di un organismo,e
traggono conclusioni evolutive dalla relazione tra l'espressione di quel tratto
e l’attuale successo riproduttivo. Tuttavia, poiché l'adattamento è il
risultato delle prestazioni di vita dell’intero organismo, generalmente non è
giustificato studiare l'evoluzione di quei caratteri sessuali esibiti isolandoli
dalla prestazioni dell'intero organismo e dalle interazioni dell'organismo con
l'ambiente ecologico e sociale”…
”Recenti studi suggeriscono
che la coevoluzione prevista tra quei tratti sessuali maschili e la preferenza
femminile,non è così semplice come viene descritta,in quanto sia lo sfoggio del
tratto che la sua preferenza da parte della femmina sono spesso specifici dell’ambiente
sociale ed ecologico di riproduzione”..
“La tendenza a considerare il tratto
maschile e la preferenza femminile come caratteri uniformi,stabili e durevoli lungo
un tempo inderminato e che perciò
possono essere studiate ‘a parte’ rispetto al resto di un organismo lasciano
un certo numero di questioni irrisolte.
Questi studi empirici
mostrano innanzitutto rapporti molto variabili tra tratto e scelta femminile,che vanno da
una associazione positiva (Hill,1991),a una negativa (Studd &
Robertson,1985) e perfino a una mancanza di associazione (Sundberg & Larsson,1994).
In secondo luogo l’evidenza di
un’abbondante variazione genetica e fenotipica nell’espressione dei caratteri
sessuali è difficilmente conciliabile con l’aspettativa teorica di una costante
e forte selezione direzionale del tratto che a lungo termine dovrebbe rimuovere
la variazione stessa (Møller e Alatalo,1999).
In terzo luogo,non è chiaro come
l’esibizione di speciali caratteri sessuali che indicano in modo affidabile un adattamento
locale,possano comunque persistere in una vasta gamma di ambienti;tutto questo
è anche poco compatibile con le prove che i benefici acquisiti dalla femmina
con la scelta del partner sono spesso individualmente specifici in uno
specifico ambiente (Widemo e Sæther
1999,Tregenza e Wedell 2000,Qvarnström 2001).
La nostra tesi è che l’investimento d’energie
nell’espressione del tratto e l’investimento nella scelta del partner sono
parti dell’investimento riproduttivo di un intero organismo e sono quindi soggette
ai trade-off della sua life-history nell’ambiente sociale ed ecologico in cui
si verificano la riproduzione e l’allevamento della prole..”
Con queste premesse generali contro il dispotismo della teoria del
segnale onesto dei ‘buoni geni’ , Badyaev e Qvarnstrӧm (2002)(vedi biblio), studiosi
di ecologia animale e biologia evoluzionistica, espongono una serie di ricerche
su una specie di fringuelli (House Finche) assai comuni in Nord America.
In linea generale l’investimento di energia negli ornamenti sessuali dipende
dagli investimenti in altri costosi tratti e comportamenti.I compromessi
(trade-off) nella storia di vita impongono vincoli all’esibizione degli
ornamenti sexy e viceversa,e questi vincoli possono manifestarsi sia
all’interno (tra l’allocamento di energie nel tratto e quello nei comportamenti
paterni),sia nei rapporti tra l’investimento negli ornamenti,le cure parentali
e la sopravvivenza,che variano con l’età e la storia riproduttiva di un individuo
(Gustafsson et al,1995,Kokko,1998; Sheldon,2000).
Il risultato dei trade-offs,per esempio, varia con le differenze
individuali nel valore riproduttivo residuo (tra gli individui più
giovani con maggiori prospettive di allevamento-che possono anche impegnarsi di
più nella competizione tra maschi a spese delle cure parentali- e gli individui più vecchi)
e a causa della variazione dei contesti sociali ed ecologici.
Kokko (1998) propose il seguente modello di investimento ottimale
delle risorse tra il grado degli ornamenti sessuali,la cure parentali e la
sopravvivenza futura.I maschi in buone condizioni conseguono una maggiore
fitness se investono nella esibizione dei tratti sexy piuttosto che nelle cure
parentali quando le opportunità di accoppiamento sono ampie e frequenti;quando
invece queste opportunità scarseggiano i maschi in buone condizioni ottengono
una fitness migliore distribuendo le energie tra l’esibizione e le cure
genitoriali.Insomma una relazione positiva tra gli ornamenti maschili da
esibire e le cure parentali sarebbe prevista quando le opportunità di
accoppiamento nella popolazione diventano più rare,ma non quando sono ampie.Questo
può fornire una possibile spiegazione dei rapporti altamente variabili tra le
decorazioni sexy e le cure parentali,come viene spesso riscontrato in molti
studi.
Uno degli approcci empirici più utili è quello che indaga sulle forze selettive che sono alla base dell’evoluzione nell’esibizione dei
tratti.E’ noto,ad esempio,che la colorazione del piumaggio degli uccelli deriva
dalla combinazione biochimica di gruppi di coloranti naturali (le melanine,i
carotenoidi,i lipocromi,le porfirine..) con la intermediazione dei sistemi
endocrino e sessuale.
Nell’House Finch gli ornamenti sexy basati sui carotenoidi dipendono dalla
condizione del maschio:i maschi che si trovano in una migliore condizione fisiologica
hanno una colorazione più intensa dell’ornamento rosso (Hill,2000).
Ciò che è interessante notare è la relazione tra l’espressione del tratto
sessuale e le cure parentali,perché la relazione differisce tra le
popolazioni. In due popolazioni orientali del nord America i maschi con
piumaggio più rosso s’accoppiano con femmine che nidificano precocemente e poi
nutrono le loro compagne d’incubazione più di quanto facciano i maschi gialli
(Hill,1991),suggerendo che in quelle popolazioni,una più intensa colorazione
del tratto condizione/dipendente,indica in modo coerente maggiori investimenti
nella cura parentale maschile.
In una popolazione del Montana si osservano fenomeni completamente
differenti.Qui i maschi usano tattiche riproduttive distinte a seconda della
elaborazione degli ornamenti sessuali (Badyaev & Hill,2002).I maschi a
pigmentazione rossa si accoppiano con femmine che nidificano prima,ma questi
maschi sono poco disponibili a fornire nutrimento e cure alla femmina e alla
prole.Al contrario,i maschi con colorazione gialla si accoppiano con femmine
che nidificano più tardi e nutrono di più le femmine e i piccoli.
Queste differenze possono essere riconciliate se teniamo conto che
questi scambi tra le differenti tattiche riproduttive (combinazioni di
esibizioni sessuali e comportamenti genitoriali) sono influenzate da parametri
ecologici e demografici,come da modelli altamente distinti nell’espressione
degli ornamenti (vasta gamma di espressioni in Montana,intervalli più ristretti
nella parte orientale degli Stati Uniti) e da modelli di apprendimento e
esperienze femminili (differenze demografiche tra le popolazioni delle zone
orientali e quelle del Montana).
L’investimento di una femmina nella scelta del partner può essere vista
(proprio come l’investimento del maschio nell’esibizione del tratto) come una
decisione riproduttiva dipendente dallo stato e dal contesto (Kokko e
Monaghan,2001) e quando i benefici nella scelta dipendono dal
contesto,la selezione dovrebbe favorire queste preferenze contesto/dipendenti del
compagno.
I benefici ottenuti dalla scelta contesto-dipendente del partner rende problematica la scelta adattiva del compagno e può includere
diverse strategie.
Innanzitutto,le femmine possono selezionare direttamente le prestazioni del
maschio anche in un contesto non riproduttivo in base alle sue
prestazioni,competizioni o esibizioni (come nel lek) per ottenere
dall’accoppiamento solo benefici fenotipici diretti.
In secondo luogo le femmine possono modificare le loro preferenze sul
partner dopo aver imparato a discriminare meglio tra le diverse esibizioni di
tratti e le diverse strategie riproduttive.Ad esempio nella popolazione di
House Finch del Montana,le femmine riproduttrici la prima volta compensano da
sole il basso approvvigionamento per la prole dei loro partner ‘rossi’,mentre
le femmine più esperte evitano l’accoppiamento coi maschi ‘rossi’,preferendo
invece accoppiarsi coi maschi ‘gialli’ o di colore intermedio.Di
conseguenza,tra i maschi da riproduzione,i ‘rossi’ la prima volta raggiungono il
più alto grado di fecondità,mentre tra i maschi più anziani i ‘rossi’ sono
quelli con una fecondità più bassa. Nel complesso,tra le femmine più anziane,le
esperienze precedenti di accoppiamento erano più influenti sulle scelte del
partner della semplice visione dei tratti sexy maschili (Badyaev e Hill,2002).
In terzo luogo le femmine (come abbiamo detto in precedenza riguardo al
complesso MHC) possono semplicemente effettuare una scelta autoreferenziale di
geni compatibili.
Infine la scelta del partner può essere guidata da imprinting sessuale,come
quando gli uccelli mostrano una spiccata preferenza per il fenotipo di
individui e parenti nati localmente.L’imprinting sessuale,originariamente
proposto come spiegazione della prefenza per i richiami del maschio che
esprimono dialetti e canzoni locali,ha guadagnato un sostegno sempre più
esteso per quanto riguarda la scelta del compagno.
L'evoluzione delle tattiche riproduttive di maschi e femmine sono strettamente connesse in una combinazione di interessi di fitness comuni e conflitti,che sono un misto di collaborazione e manipolazione.
Entrambe le strategie richiedono un’ampia collaborazione tra i partner per agevolare l’evoluzione di tratti fenotipici da esibire e comportamenti.Il compito dei futuri studi sarà quello di capire meglio il ruolo delle esibizioni dei tratti sessuali nella comunicazione collaborativa/manipolativa tra i partner.
Nel complesso, la preferenza femminile dovrebbe
favorire i tratti sessuali del maschio strettamente legati alla condizione
individuale (Kodric-Brown e Brown 1984),ma aspetti diversi della condizione
maschile sono probabilmente importanti per femmine differenti e in ambienti
diversi (Wedekind 1992 Schluter e prezzo 1993 Zuk e Johnsen 1998 Day 2000). C’è
da aggiungere che la precisione con cui le esibizioni sessuali maschili testimoniano
sulla condizione fisiologica del maschio cambia con la sua età (Hansen
e Price 1995 Kokko 1997).
Questi fattori dovrebbero favorire l'evoluzione di
tratti sessuali compositi i cui componenti siano collegati a diversi processi organici
e che in modo affidabile possano riflettere la condizione in una vasta gamma di
ambienti di allevamento (Badyaev e Hill 1999 Badyaev et al . 2001). Ad esempio,
diversi componenti di ornamenti carotenoidi a base sessuale nella House Finch (dimensione
dell’ornamento, tonalità e consistenza del colore) hanno dipendenze differenti dalle
variazioni ambientali e dalla condizione individuale (Hill 1992). Di
conseguenza, componenti diversi sono
favoriti da femmine differenti e in ambienti diversi (Badyaev et al. 2001),tenendo
anche conto del fatto che una caratteristica sessuale composita può consentire anche una più efficace accoppiamento assortativo e autoreferenziale (Wedekind 1992).
Questo è particolarmente vero per i tratti sessuali
compositi che richiedono molto tempo per svilupparsi e quindi hanno maggiori probabilità
di "riassumere" storie individuali e integrare più aspetti della
condizione "media" di un individuo nel corso della vita (Kokko 1997).
Un approccio promettente per lo studio dell’accoppiamento
tra fenotipi è l'indagine dei meccanismi prossimali che governano diversi
aspetti dello sforzo di accoppiamento
(Moore 1991; Ketterson e Nolan del 1992, 1999). Ad esempio, nei maschi House
Finche ad un’alta capacità di cura parentale sono collegati sia livelli elevati di prolattina,che una
diminuzione del livello di testosterone (Stoehr e Hill 2000).
La produzione di entrambi gli ormoni dipende dalle
condizioni fisiologiche e di salute (Duckworth et al., 2001)
È interessante notare che, nella popolazione Montana,
maschi con tratti più elaborati investono meno nella produzione di prolattina e
di conseguenza in cure parentali e, evitando il costo delle cure parentali,
mantengono una migliore condizione fisiologica durante l'allevamento e avranno
una maggiore sopravvivenza post allevamento
(Badyaev e Martin 2000).
In questo caso, la comune condizione/dipendenza della
produzione della prolattina e del testosterone può fornire un collegamento
prossimo che sta dietro l'evoluzione delle tattiche alternative riproduttive in
diverse popolazioni,attraverso l’evoluzione dei tratti e delle preferenze di
accoppiamento.