19 ott 2016

A 2) Adattamenti,exaptations,e pennacchi

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Exaptations  e Pennacchi

Recentemente, Stephen J. Gould (1991, 1997b; vedi anche Gould e Lewontin, 1979; Gould e Vrba, 1982) ha affermato che il concetto di exaptation costituisce uno strumento indispensabile per la psicologia evoluzionistica,aggiungendo una critica supplementare al concetto di adattamento..sostenuto dagli adattamentisti.. Secondo le tesi di Gould alcuni biologi e psicologi evoluzionisti hanno confuso le origini storiche di un meccanismo o di una struttura con la sua attuale utilità . Per esempio, le piume degli uccelli possono aver avuto origine da meccanismi evoluti per la regolazione termica del corpo. Nel corso dell’evoluzione , tuttavia, le penne sembrano essere stati cooptati per una differente funzione:il volo. Secondo questa distinzione, il valore di adattamento sarebbe applicato adeguatamente alla originale struttura con funzioni di termoregolazione,ma il termine di exaptation sarebbe più appropriato per descrivere la funzione attuale delle piume nel volo.
Gould (1991) ha fornito due definizioni correlate di exaptations. In primo luogo, un exaptation è "una caratteristica, ora utile per un organismo, che non si pone come un adattamento per il suo ruolo attuale, ma è stato successivamente cooptato per la sua funzione corrente" (p. 43). In secondo luogo, exaptations sono "funzioni che ora migliorano la fitness,ma non sono stati costruiti dalla selezione naturale per il loro ruolo attuale" (p. 47). Sulla base di queste definizioni collegate, un meccanismo deve avere una funzione e migliorare la fitness del suo portatore per qualificarsi come exaptation.
Va notato che Gould è stato poco coerente nell’ uso del concetto di exaptation, anche all'interno di un singolo articolo (ad esempio, Gould, 1991). Anche se le definizioni di exaptation citate testualmente qui sembrano riflettere il suo uso più comune (la citazione del 1991 è stata introdotta da Gould e Vrba nel 1982), in altri momenti, sembra usare il termine per comprendere usi nuovi ma senza funzione o come conseguenze di caratteristiche esistenti.
Per chiarezza concettuale, è fondamentale distinguere tra exaptation, come Gould (1991) l’ha definita nei passaggi citati, e i sottoprodotti che sono estranei a un funzionamento in senso biologico. Nella sezione successiva, esaminiamo vari usi che Gould fa del termine exaptation. Tuttavia, in questo articolo, usiamo exaptatio  coerentemente con le definizioni sopra citate, facendo riferimento solo a meccanismi che hanno nuove funzioni biologiche che non sono quelle che hanno causato la loro originale selezione.
In biologia gli usi senza funzione sono indicati come "effetti", "conseguenze", o "sottoprodotti". Questi due filoni che sono facilmente confusi nella discussione di Gould del termine exaptation sono qui districati e trattati separatamente.
Secondo Gould (1991), gli 'exaptamenti' sono di due tipi.
Nel primo tipo, caratteristiche che si sono evoluti per selezione per una funzione vengono cooptati per un'altra funzione. Usiamo il termine adattamento cooptato per descrivere questa prima categoria.
Le piume di uccelli che prima si sono evolute per la regolazione termica, ma poi sono state cooptate per il volo è un esempio di un adattamento cooptato.
Nel secondo tipo, " caratteristiche attualmente utili non sorgono come adattamenti... Ma devono la loro origine a conseguenze collaterali di altre caratteristiche " (Gould, 1991, pag. 53). Gould ha chiamato tali effetti collaterali dell'architettura di un organismo "pennacchi". Il termine pennacchi deriva dall'architettura e si riferisce al 'riempimento' degli spazi lasciati tra gli elementi strutturali di un edificio,come le colonne portanti,o gli spazi sopra gli archi che tengono in piedi la volta.
Gli spazi tra i pilastri di un ponte, per esempio, possono successivamente essere utilizzati da persone senza tetto per dormire, anche se tali locali non sono stati progettati per fornire tale riparo. In sintesi, Gould (1991) ha proposto due tipi di exaptations funzionali - adattamenti inizialmente sorti attraverso la selezione naturale che sono stati successivamente cooptati per un'altra funzione (adattamenti cooptati) e caratteristiche che non si presentano come adattamenti attraverso la selezione naturale, ma piuttosto come effetti collaterali di quei processi e sono stati cooptati per una funzione biologica (pennacchi cooptati).
In entrambi i casi, secondo la definizione primaria di Gould, un meccanismo deve possedere una funzione biologica che contribuisce a qualificarlo come exaptation. Come esempio di un exaptation, Gould (1991) utilizza le grandi dimensioni del cervello umano e la sua funzione di aver consentito agli umani di produrre il linguaggio. La grande dimensioni del cervello, secondo questa tesi, sarebbe originariamente nata come un adattamento per una serie di  funzioni (non specificate) nel passato ancestrale degli umani (Gould, 1991).
Ma la complessità del cervello umano ha prodotto molti ‘sottoprodotti’ che non sono da considerare propriamente funzioni del cervello: "Il cervello umano, come organo più complesso e flessibile della natura, solleva pennacchi a migliaia per ciascun adattamento immaginabile nella sua iniziale ristrutturazione evoluzionistica "(Gould, 1991, pag. 58). Tra i pennacchi come sottoprodotti di grandi cervelli,Gould cita la religione, la lettura, la scrittura, le belle arti, le norme del commercio, e le pratiche di guerra.
Questi sottoprodotti sembrano intesi da Gould più come usi multifunzione o sottoprodotti piuttosto che veri e propri pennacchi cooptati per il miglioramento della fitness . Gould (1991) infine conclude che tra le caratteristiche di interesse per gli psicologi, tali sottoprodotti sono una montagna rispetto al monticello adattivo (p. 59) e  attraverso questi argomenti  intende dimostrare che :”i concetti di exaptations e pennacchi forniscono una linea di confutazione di una teoria ultra-darwiniana che intende spiegare i meccanismi mentali attraverso processi adattivi "(p. 58).
“I due pilastri standard di biologia evoluzionistica - la selezione naturale e l'adattamento - non possono, in linea di principio,afferma Gould, spiegare il comportamento umano “senza revisioni fatali nei loro  intenti base" (p 58).
Si noti che Gould non stava contestando l'importanza della biologia evoluzionistica per comprendere il comportamento umano.Come mostreremo più avanti in questo articolo, comprendere la natura dell'adattamento responsabile della produzione di pennacchi (in questo caso, la natura del grande cervello umano) è fondamentali per l'analisi.
Piuttosto, ha sostenuto che vi è stato un eccessivo affidamento sulla spiegazione in termini di adattamento,mentre a questo importante concetto esplicativo deve essere aggiunto il concetto di exaptation,uno strumento che dovrebbe essere considerato  “fondamentale per la psicologia evoluzionistica" (Gould, 1991, pag. 43) .


Confusioni terminologiche e concettuali nelle definizioni di exaptation e adattamento

Per applicare i concetti evoluzionistici alla psicologia e per valutare correttamente i concetti di exaptation e adattamento come potenziali strumenti critici nella psicologia evoluzionistica, devono essere fatte alcune distinzioni e chiarite alcune confusioni terminologiche.

Confusione 1: Adattamento Vs Intuizioni sull’adattarsi psicologico

Gli psicologi spesso usano il termine adattivo o disadattivo in senso colloquiale e per niente evoluzionistico. Spesso, questi usi si riferiscono a concetti come la felicità personale, l’adeguatezza sociale, la capacità di adattarsi a condizioni mutevoli, o altre nozioni intuitive di benessere. E 'importante distinguere questi usi colloquiali dagli usi evoluzionistici in senso tecnico, anche se i meccanismi evoluti possono eventualmente rivelarsi importante per spiegare la felicità personale, benessere, o la capacità di adattarsi alle mutevoli condizioni (vedi, ad esempio, Nesse, 1990) .


Confusione 2: Utilità attuale Vs Spiegazione in termini di funzionalità passata

Presa alla lettera, la citata definizione di Gould (1991) di exaptation afferma che una caratteristica cooptata per la sua funzione attuale aumenta la fitness. Può sembrare da queste frasi che le exaptations riguardano solo le funzioni che operano al momento attuale, sia che essi abbiano operato o no in passato.Tuttavia, psicologi e biologi evoluzionisti sono generalmente interessati a spiegare le caratteristiche attuali esistenti degli  organismi. Ovviamente, una caratteristica non può essere spiegata dalle attuali proprietà di miglioramento di una fitness nata dopo che la caratteristica già esisteva. Quando gli evoluzionisti tentano di spiegare l'esistenza di una funzione, devono farlo con riferimento alla sua storia evoluzionistica. Tutte le spiegazioni evolutive dell'esistenza di meccanismi a livello di specie sono per questo spiegazioni in termini di ultimi effetti di fitness di questo tipo di meccanismo che ha portato alla sua attuale esistenza nella specie. Il fatto che un meccanismo attualmente migliora la fitness, di per sé, non può spiegare il motivo per cui il meccanismo esiste o come è strutturato (Tooby & Cosmides, 1990b). Ci sono buone ragioni per pensare che non sia scientificamente illuminante dimostrare la correlazione corrente di una funzione con la fitness (Symons, 1992; Tooby & Cosmides, 1990b), a meno che tale correlazione non riveli più a lungo termine le pressioni selettive del passato. Non è chiaro come tali correlazioni facciano luce sul design del meccanismo o lo status di adattamento. Tali correlazioni possono rivelare l'attuale direzione di selezione, anche se questo presuppone che tali correlazioni continueranno ad essere ottenute nelle generazioni future - un presupposto discutibile data la rapida evoluzione ambienti biotici e abiotici.Una spiegazione evoluzionistica si concentra sulla spiegazione del perché una caratteristica esiste, non sulle interazioni accidentali che tale  funzione potrebbe avere con l'ambiente attuale.

Confusione 3: funzioni attuali Vs funzioni precedenti che non sono più attive

Un'altra confusione in agguato nel linguaggio di Gould (1991) è l’implicazione che le passate funzioni che spiegano l'esistenza di un meccanismo devono ancora oggi essere operative e avere letteralmente una funzione attuale per essere un adattamento o exaptation. I concetti di adattamento e exaptation sono intesi come concetti esplicativi, e possono essere esplicativamente utile anche quando le funzioni citate non sono operanti.Caratteristiche selezionate spesso cessano di avere gli effetti sul miglioramento della fitness per la quale in precedenza sono stati selezionati: per esempio, è possibile che un gusto selezionate per cibi grassi per garantire un adeguato apporto calorico non sia più un miglioramento per la fitness nelle società industriali dove l'eccessivo grasso è dannosamente comune e disponibile per il consumo.
Quando gli evoluzionisti tentano di spiegare il motivo per cui gli esseri umani hanno un gusto per i cibi grassi, tuttavia, in genere dicono che questo gusto probabilmente  è (o era) un adattamento per garantire un adeguato apporto calorico. L’attuale aumento di fitness non è in questione,ma lo è invece la funzione passata per spiegare l'esistenza dei meccanismi alla base del gusto d’oggi per i cibi grassi.
Un punto simile vale per un exaptation. Ad esempio, se gli uccelli che volano successivamente diventano non volanti, così che le loro piume non avrebbero più la funzione di sostenere il volo, l'esistenza delle piume in un tempo successivo avrebbe ancora bisogno di essere spiegata nei termini di (a) un adattamento originale per l'isolamento termico e (b) una versione successiva di exaptation per volare, seguita da (c) un periodo di piume senza funzione troppo breve per essere selezionato. Così, l'uso di exaptation come concetto evolutivo esplicativo non richiede che vi sia una funzione attuale , più di quanto lo richieda l'uso di un adattamento.
Gould (1991) invece cerca di dire che l'uso dell'exaptation richiede che vi sia una funzione originale e una funzione successivamente distinta (infatti usa  il termine ‘current’ per distinguere questa funzione da quella originale). Ciò che è necessario per la spiegazione exaptationale non è che ci sia una funzione attuale attiva, ma che ci fosse una funzione attiva nel momento in cui è servita come exaptation.

Confusione 4: Funzione Vs sottoprodotto senza funzione.

La confusione più centrale nell'applicazione delle idee di Gould (1991) riguarda la distinzione tra exaptations, come le ha definite Gould, e l’uso nuovo di caratteristiche esistenti che non sono attualmente più correlate a funzioni e alla fitness.
Anche se Gould (1991) ha definito una exaptation come una caratteristica "cooptata per la sua funzione attuale" (p. 43) e dispone che "ora migliora la fitness, ma non sono stati costruiti dalla selezione naturale per il loro attuale ruolo " (p. 46), altre volte ha sostenuto  che il termine  "funzione" non descrive l'utilità di exaptations; ha invece suggerito che l'utilità di un exaptation sarebbe meglio descritta come "effetto" (p. 48).
In modo ancora più confuso, ha fatto riferimento alle "caratteristiche culturalmente utili" (p. 58) del cervello come exaptations.Le definizioni indicate da Gould sembrano richiedere che questi effetti e caratteristiche culturalmente utili debbano contribuire alla fitness ed avere funzioni biologiche specificabili per qualificarsi come exaptations, ma non sembra plausibile che Gould intenda sostenere che tali pratiche culturali come la lettura e la scrittura siano spiegabili come funzioni biologiche. Di conseguenza, le exaptations devono essere distinti dai nuovi usi di meccanismi esistenti che non si spiegano con una funzione biologica.
Si consideri la mano umana come un adattamento. Chiaramente, la mano dell'uomo è ora utilizzato per molte attività che non erano parte della sua serie originale di funzioni –giocare a pallamano o a golf,  manipolare un joystick su un gioco per Super Nintendo, o scrivere un programma per computer picchiettando su una tastiera.
Sembra improbabile che Gould (1991) intenda sostenere che queste attività servono a qualche funzione in senso formale, come soluzioni di problemi adattivi che contribuiscono alla riproduzione, anche se certamente sono al servizio di ‘funzioni’ nel senso colloquiale del termine,in quanto contribuiscono a raggiungere certi obbiettivi,come mantenersi in forma o riempire il tempo impegnandosi in una attività stimolante e di distrazione.
Lo stesso problema si pone per molte delle attività enumerate da Gould come exaptations ipotizzate del grande cervello umano. In effetti, molte delle caratteristiche delle exaptations o pennacchi del comportamento umano non sembrano cadere sotto le sue definizioni di exaptation o pennacchi e sembrano invece essere sottoprodotti senza funzione. Il punto chiave è che nuovi usi di meccanismi esistenti che non sono spiegati da funzione biologica o fitness (vale a dire, sottoprodotti senza funzione) dovrebbero essere allora distinti dalle autentiche exaptations funzionali, come le piume di uccelli cooptate per il volo.

Confusione 5. "Quale processo causale o meccanismo è in azione nella cooptazione?

Intimamente legato alla confusione tra exaptations e sottoprodotti senza funzione è una confusione che attiene al processo causale responsabile della cooptazione di una struttura esistente (vedi Pinker, 1997a). Nell'esempio di piume di uccelli, originariamente evoluti per regolazione termica, ma successivamente cooptato per il volo, è chiaramente la selezione naturale che è responsabile di trasformare una struttura esistente in una nuova struttura modificata con una funzione differente.
In altri casi, tuttavia, Gould (1991) sembra implicare che le capacità psicologiche umane, come le capacità cognitive, le azioni strumentali umane o i meccanismi motivazionali, sono responsabili della cooptazione. La distinzione che gli psicologi evoluzionistici fanno tra i meccanismi di base e il comportamento manifesto è utile per chiarire questa confusione.Sia gli adattamenti che gli exaptations, come meccanismi di base,possono essere successivamente utilizzati per nuovi comportamenti che possono non avere alcuna rilevanza funzionale.
Quando le persone usano le mani per afferrare una racchetta da tennis, per esempio, si deve riconoscere che questo comportamento manifesto evoluzionisticamente recente non è chiaramente la funzione per la quale le mani si sono evolute. Una piena comprensione di questo nuovo comportamento, tuttavia, richiede una comprensione del meccanismo sottostante utilizzato (mano) ed è aiutata da comprensione delle funzioni per le quali il meccanismo è stato progettato (ad esempio, una presa efficace per alimentarsi). L'attività (ad esempio, tennis) può essere parzialmente compresa invocando evoluti meccanismi motivazionali (ad es, social networking, negoziazione della gerarchia, miglioramento del proprio aspetto..) che negli esseri umani sono responsabili della cooptazione o sfruttamento di meccanismi esistenti per perseguire queste nuove attività.
In questo esempio,sono i meccanismi  motivazionali umani che unitamente alle attuali capacità cognitive e fisiche sono responsabili per la cooptazione del meccanismo esistente della mano,ma non la selezione naturale. La stessa logica si applica a molti altri esempi di exaptation fatti da Gould , come la lettura e la scrittura - questi sono evoluzionisticamente nuove attività che sono presumibilmente troppo recenti per essere state cooptate dalla selezione naturale e così dovevano essere inventati e cooptati da meccanismi psicologici umane esistenti.
Tale cooptazione umana dovrebbe essere ben distinta dagli exaptations biologici in cui la selezione naturale ha trasformato una funzione in un’altra. In sintesi, l'analisi funzionale evoluzionistica è utile indipendentemente dal fatto che la selezione naturale o qualche altro processo causale, come una motivazione umana esistente, è responsabile della cooptazione.
Anche nei casi in cui una caratteristica non ha funzione biologica e si propone di essere un sottoprodotto senza funzione, una comprensione dei comportamenti nuovi deve comprendere (a) i meccanismi evoluti che rendono gli umani capaci di eseguire il comportamento e (b) un comprensione dei meccanismi cognitivi e motivazionali evoluti che hanno portato gli esseri umani a sfruttare tali capacità.
Non è sufficiente da un punto di vista scientifico presentare semplicemente un elenco teorico di presunti exaptations , per quanto interessante o intuitivamente convincente possa essere.
L'ipotesi che qualcosa è un exaptation o anche un effetto senza funzione dovrebbe essere sottoposto a norme ragionevoli di formulazione di ipotesi e verifica empirica, e anche le ipotesi circa l'adattamento devono rispettare questi standard.
L'ipotesi che la religione, per usare uno degli esempi di Gould, è un exaptation sembrerebbe richiedere una specificazione di (a) gli adattamenti originali o sottoprodotti che sono stati cooptati per la produzione di religione; (B) il meccanismo causale responsabile della cooptazione (ad esempio, la selezione naturale o un meccanismo motivazionale esistente); e (c) la funzione biologica exaptata della religione, se del caso; cioè, il modo in cui contribuisce alla soluzione di un problema adattativo di sopravvivenza o riproduzione.
Queste previsioni possono poi essere sottoposti a norme probatori di sperimentazione empirica e potenziale falsificazione. Le ipotesi sui sottoprodotti senza funzione devono soddisfare gli standard scientifici rigorosi che includono un'analisi funzionale degli adattamenti originali responsabili della produzione del sottoprodotto senza funzione e dei meccanismi cognitivi e motivazionali umane esistenti responsabili della cooptazione. Senza queste specificità , la mera asserzione che questa o quella caratteristica è un exaptation incontra lo stesso problema che Gould (1991) attribuisce agli  adattamentisti – cioè quello di narrare "storie proprio così".

Confusione 6: Gli exaptamenti sono semplicemente degli adattamenti?

Una questione concettuale finale è quella di accertare se il concetto di exaptation è utilmente distinto dal concetto di adattamento.Dennett (1995) ha sostenuto di no:
“Secondo il darwinismo ortodosso, ogni adattamento è una sorta di exaptation o altro - questo è perfino banale, dal momento che nessuna funzione è eterno; se si va abbastanza indietro nel tempo, si troverà che ogni adattamento si è  sviluppato da strutture dei predecessori ciascuna delle quali aveva qualche altro uso o non serviva a niente. (P. 281)
Se tutti gli adattamenti sono exaptations, e tutti exaptations sono adattamenti, quindi avere due termini per descrivere la stessa cosa sarebbe certamente superfluo. Anche se l'argomento di Dennett (1995) ha il merito di sottolineare i limiti della distinzione tra adattamento e exaptation, pensiamo sia sbagliato suggerire che non c'è differenza,anzi crediamo che sia utile mantenere una differenziazione tra i due concetti .
Certo, la distinzione può finire per essere più una questione di grado che assoluta perché gli exaptations stessi spesso comportano ulteriori adattamenti; comunque, comprendere il grado in cui una nuova funzione si sovrappone a una precedente struttura già esistente come un adattamento o come sottoprodotto può effettivamente chiarire la sua natura.
L'idea che le piume di un uccello in origine siano state progettate per regolazione termica, piuttosto che per il volo, per esempio, può contribuire a spiegare alcune delle sue caratteristiche attuali che non sembrano contribuire al volo (ad esempio, isolamento termico e le caratteristiche di conservazione del calore).
Insomma,il concetto di exaptation può essere chiaramente distinto da quello di adattamento,anche se entrambi  invocano una funzione e  devono rispettare norme concettuali e probatorie relative ai meccanismi della funzione.
I due concetti sono differenti: gli adattamenti sono caratteristiche che si diffondono nella popolazione perché sono stati selezionati per qualche effetto funzionale, mentre le exaptations sono strutture che già esistono nella popolazione e che continuano ad esistere, anche se talvolta in forma modificata, per motivi funzionali differenti da quelli per cui sono stati inizialmente selezionati.



Il ruolo della selezione naturale negli adattamenti e negli exaptamenti.

Alcuni lettori di Gould (1997a) finiscono per credere che il ruolo della selezione naturale è in qualche modo diminuita nella misura in cui exaptations sono importanti. Questo,come Gould stesso tiene a precisare,è un errore: "Io accetto la selezione naturale come l'unica causa conosciuta di 'disegno funzionale per eccellenza’  e ... 'il disegno adattivo deve essere il prodotto della selezione naturale'" (p 57 ). La selezione naturale gioca un ruolo chiave negli adattamenti e nelle exaptations. Quando le exaptations sono adattamenti cooptati, dove il meccanismo viene cooptato per una nuova funzione siamo davanti a un adattamento,anche i tal caso la selezione naturale è necessaria per spiegare la cooptazione dell'adattamento originale.
Le pinne dei pesci progettate per il nuoto possono essere stati cooptati per la produzione delle gambe dei mammiferi per camminare, piume di volatili, forse originariamente progettati per regolazione termica, potrebbero essere stati cooptati per il volo. In tutti questi casi, tuttavia, la selezione naturale deve spiegare le origini e la natura degli adattamenti che hanno fatto in modo che le strutture esistenti fossero adatte a essere cooptate.
Quando gli exaptations sono cooptati come 'pennacchi', dove il meccanismo essendo cooptato per una nuova funzione non è propriamente un adattamento ma il  sottoprodotto di un adattamento,la selezione è necessaria per spiegare l'adattamento che ha prodotto il sottoprodotto accidentale. Ricordiamo che l'ipotesi che un meccanismo con una funzione sia un pennacchio,implica che sia stato un sottoprodotto, e per sostenere l'ipotesi del sottoprodotto generalmente si richiede di specificare l'adattamento responsabile per la sua produzione (Tooby & Cosmides, 1992).
La selezione naturale è necessaria per spiegare l'origine e la progettazione di un adattamento - è il solo processo causale conosciuto in grado di produrre adattamento. Senza specificare l'origine dell’adattamento che ha prodotto il sottoprodotto che è stato cooptato per diventare un pennacchio, l'ipotesi che qualcosa è un pennacchio generalmente non può essere testato. La selezione naturale è necessaria non solo per spiegare gli adattamenti e i sottoprodotti che sono disponibili per la cooptazione, ma anche per spiegare lo stesso processo dell’ exaptation.
E’ necessaria la selezione per spiegare i cambiamenti strutturali in un meccanismo esistente che permettono di destinarlo alla nuova funzione exaptata: "gli exaptations coinvolgono quasi sempre modifiche strutturali che consentono al meccanismo preesistente, progettata per un'altra funzione, di eseguire la nuova funzione; questi cambiamenti richiedono una spiegazione attraverso la selezione naturale "(Wakefield, in corso di stampa). Quando le piume per regolazione termica diventano ali capaci di volare, è altamente improbabile che la nuova funzione possa avere successo senza alcuna modifica del meccanismo originale.
La selezione dovrà agire sulle piume esistenti, privilegiando quegli individui che erano in possesso di maggiori caratteristiche aerodinamiche rispetto a quelli che le avevano meno.Inoltre, questi cambiamenti dovranno essere coordinati con altri cambiamenti, come una muscolatura grado di generare uno sbattimento d’ali sufficiente, alterazioni del sistema visivo per soddisfare le nuove esigenze di mobilità aerea, e forse modifiche dei piedi per facilitare un atterraggio senza danni (es , una forma ridisegnata dei piedi). Tutti questi cambiamenti richiedono il concetto di selezione naturale per spiegare la trasformazione dell’ adattamento originale in un exaptation (cioè un adattamento con una nuova funzione).
Spiegazioni simili sarebbero generalmente necessarie anche  per spiegare come sottoprodotti senza funzione sono trasformati in pennacchi cooptati che svolgono funzioni specifiche.Inoltre,anche se nessun cambiamento si verifica nella struttura,la selezione è necessaria anche per spiegare il mantenimento di un exaptation nel tempo evoluzionistico : "Anche nei rari casi in cui gli exaptations non comportino modifiche strutturali di sorta, le pressioni selettive devono essere implicate per spiegare pienamente perché il meccanismo è mantenuto nella popolazione "(Wakefield, in corso di stampa). Le forze di selezione, ovviamente, non sono mai statiche. Il fatto che oltre il 99% di tutte le specie che sono  esistite sono ormai estinte è la dura testimonianza dei  cambiamenti selettivi nel corso del tempo (Thiessen, 1996). Se la pressione selettiva responsabile per l'adattamento originale diventasse neutra o invertita, allora l'adattamento alla fine degrada nel tempo a causa di forze quali l'afflusso cumulativo di nuove mutazioni e le richieste metaboliche di meccanismi concorrenti.
La Selectione naturale non è soltanto la forza responsabile per le origini di meccanismi complessi, ma anche la forza responsabile del loro mantenimento. Così, anche nel caso che un meccanismo esistente è cooptato per una nuova funzione con nessun cambiamento, la selezione è necessario per spiegare perché questo meccanismo e la sua nuova funzione sono mantenute nel tempo nella popolazione. In sintesi, l'aggiunta di exaptation alla casella degli strumenti concettuali della psicologia evoluzionistica non sminuisce l'importanza della selezione naturale come il processo primario responsabile della creazione di complessi design organici - un punto a quanto pare approvato da tutte le parti coinvolte in questi dibattiti concettuali.
La selezione è responsabile della produzione gli adattamenti originali che sono poi disponibili per la cooptazione,come della produzione degli adattamenti, di cui pennacchi sono accidentali sottoprodotti. E 'responsabile della produzione di cambiamenti strutturali nelle exaptations al fine di soddisfare le loro nuove funzioni. Ed è responsabile per il mantenimento delle exaptations nella popolazione nel tempo evoluzionistico, anche nei rari casi in cui non si sono verificati cambiamenti strutturali. Le distinzioni tra exaptation e adattamento sono importanti, e Gould (1991) merita credito per la loro evidenziazione.Ma la distinzione non dovrebbe essere presa nel senso che la selezione naturale non sia il principio esplicativo di base in biologia e psicologia evoluzionistiche…..

…Le ipotesi della psicologia evoluzionistica circa gli adattamenti sono talvolta considerate mere narrazioni, ma l'accusa stessa potrebbe essere estesa alle ipotesi di Gould sugli exaptamenti e i pennacchi,o anche a certe nozioni della Scienza Sociale Standard come quelle di socializzazione, apprendimento o cultura,prese come spiegazioni causali (Tooby & Cosmides, 1992).
In tutti questi approcci, come nel caso di ipotesi evolutive sull'adattamento, è facile inventare ipotesi su come potrebbe essere spiegata una caratteristica. La questione non è se un'ipotesi sia una ‘storia proprio così’ o no;infondo,a un certo livello,ogni congettura o  ipotesi scientifica può essere vista come una ‘storia’.

Piuttosto,le domande chiave sono le seguenti :(a) l'ipotesi di psicologica evolutiva è formulata in modo preciso e coerente?,(b) l'ipotesi è coordinata con noti processi causali bella biologia evoluzionistica,come molte ipotesi nella cosmologia devono coordinarsi con leggi conosciute della fisica? (Tooby e Cosmides [1992] hanno definito ciò una"integrazione concettuale") (c) nuove specifiche previsioni empiriche sui dati mancanti di psicologia del comportamento possono essere derivate dall'ipotesi? (d) è l'ipotesi più parsimonia a partire dai dati già noti rispetto ad altreipotesi concorrenti? e infine,(e) è il meccanismo psicologico proposto in grado di risolvere il problema ipotizzato (Cosmides & Tooby, 1994; Marr, 1982)? Si tratta di criteri scientifici che possono essere applicati sia che l'ipotesi sia o no esplicitamente evoluzionistica,sia che richiami un adattamento,un exaptamento,un pennacchio,un sottoprodotto senza funzione o altro…