1) SELEZIONE r-K E SVILUPPO UMANO.

DALLA QUANTITA’ ALLA QUALITA’ DELLA VITA :

LA SELEZIONE r/K E LO SVILUPPO UMANO.

di

Francis Heylighen

(Centrum Leo Apostel , Vrije Universiteit Brussel)

 Jan L. Bernheim

(Dept of Human Ecology,Vrije Universiteit Brussel)

ABSTRACT: Privilegiando apparentemente la quantità,piuttosto che la qualità,la fitness evoluzionistica viene definita dal  numero dei discendenti di un organismo che sopravviverà nelle generazioni future. Tuttavia, i modelli di crescita della popolazione distinguono tra "selezione r", che si verifica in ambienti imprevedibili e rischiosi, e "selezione K", caratterizzanti ambienti stabili. Se la prole ha un'elevata probabilità di essere uccisa da predatori, malattie o altri fattori incontrollabili, la scommessa più sicura è produrre il maggior numero di figli il più rapidamente possibile (r). Se la prole ha molte possibilità di maturare, ma ha bisogno di tutta la sua forza e intelligenza per sfruttare in modo efficiente risorse scarse, è più saggio mirare alla qualità (K). La scelta tra le due strategie dipende dall'esperienza precoce: le persone allevati in un ambiente stressante presentano caratteri tipici r, come molti e precoci contatti sessuali,famiglie estese,assunzione di rischi e aspettative di vita di breve durata; in un ambiente sicuro, avranno tipicamente una minore fertilità e una maggiore speranza di vita e investiranno in benefici a lungo termine come l'istruzione. Lo sviluppo socioeconomico insieme alla transizione demografica e l'obiettivo di massimizzare la qualità della vita (quality of life-QOL) può essere considerato come un passaggio da una strategia r a una strategia K dell'umanità.

La visione evoluzionistica della QOL

La qualità della vita (QOL) sta diventando un concetto molto diffuso e utilizzato in un numero crescente di contesti. Tuttavia la maggior parte delle persone ha solo un senso intuitivo di ciò che significa ed è difficile trovare una buona definizione. 
I ricercatori si sono concentrati principalmente sui metodi empirici per misurare QOL, utilizzando misure soggettive come la soddisfazione di vita, la felicità o il benessere soggettivo (SWB) e quelle oggettive come l'indice di sviluppo umano [UNDP, 1999] o l’Indice fisico della qualità della vita. Mentre è stato dimostrato che in pratica i diversi metodi concordano principalmente nel distinguere un QOL elevato da basso QOL [vedi p. Heylighen & Bernheim, 2000], manca ancora una base teorica unificata.

Il presente documento propone di cercare un tale fondamento nella scienza della vita stessa. 
La biologia si fonda sulla teoria dell'evoluzione per selezione naturale. Gli organismi viventi esistono perché sono stati selezionati per la loro capacità di sopravvivere e riprodursi. Questa osservazione è riassunta dal principio della "sopravvivenza del più adatto". Nella teoria evoluzionistica attuale, la fitness non è più definita come forza intrinseca o adattamento all'ambiente, ma come tasso medio di successo della riproduzione a lungo termine. Più precisamente, la fitness F di un tipo di organismo può essere definito come il numero previsto di individui nella generazione successiva diviso per il numero presente. Pertanto, F> 1 significa che questo tipo di organismo dovrebbe diventare più comune, F = 1 che la popolazione rimarrà costante, e F <1 che diminuirà ed eventualmente si estinguerà. La logica della selezione naturale è semplicemente che le varianti con una fitness più bassa perdono nella concorrenza con gli altri, e alla fine scompaiono. Così, l'evoluzione cerca costantemente di massimizzare la fitness. Possiamo riassumere questa intuizione osservando che, secondo la teoria darwiniana, la fitness è il vero significato della vita, ossia l'obiettivo fondamentale che tutti gli organismi viventi tentano implicitamente di raggiungere, la proprietà che li caratterizza come vivente e il motivo originario per cui essi sono nati.

A prima vista, questa affermazione appare come un'istanza di riduzionismo biologico rigido, sostituendo valori illuminati e umanistici con una lotta machiavelliana per la vita. I commentatori di oggi sono molto più propensi a trovare il senso della vita nella lotta per la felicità o QOL per l'umanità nel suo complesso. Tuttavia, desideriamo sostenere che questi punti di vista possono essere riconciliati e che nel nostro attuale contesto umano, la fitness e il QOL / SWB sono in realtà due aspetti dello stesso fenomeno.

Ciò è più evidente per le misure soggettive di QOL, poiché la felicità può essere definita come la somma dei nostri sentimenti accumulati di piacere e di dispiacere. Sul piano biologico questi sentimenti rappresentano il grado in cui i nostri bisogni geneticamente ereditati sono soddisfatti [Heylighen & Bernheim, 2000]. Così, le cose piacevoli, come il sesso, il cibo, e la compagnia, tipicamente corrispondono a opportunità che sono suscettibili di migliorare la nostra fitness , mentre le esperienze spiacevoli, come la fame, la sete, e il dolore fisico, rappresentano situazioni pericolose che è meglio evitare se vogliamo mantenere la nostra fitness. Naturalmente, la corrispondenza è imperfetta, in quanto l'evoluzione non ha ancora avuto il tempo di raggiungere nuove circostanze. Così, possiamo trovare il piacere in bibite artificialmente zuccherate, l'eroina ed il tabacco che realmente riducono la nostra fitness. Ma tale risultato tutt’altro che perfetto c’è sempre da aspettarselo dal processo lento e casuale di prova-e-errore che è l'evoluzione biologica.

Il problema centrale è come conciliare la visione biologica della fitness con quello che conosciamo sulle misure oggettive di QOL. La Fitness è definita dalla quantità di prole che sopravviverà nella prossima generazione, mentre QOL per definizione si concentra sulla qualità della nostra vita. Nella nostra società attuale, la sopravvivenza della prole è virtualmente garantita e,del resto,l'obiettivo per un elevato numero di discendenti produrrebbe solo un aumento insostenibile della popolazione e del consumo di risorse. Su un pianeta limitato nello spazio e in risorse, tale crescita esponenziale porterebbe a un crollo, caratterizzato dalla fame, dall'inquinamento e dalla guerra a cui abbiamo già assistito per numerose popolazioni del Terzo Mondo in rapida crescita, come il Ruanda. La massimizzazione della quantità che definisce l'idoneità sembra quindi antitetica alla qualità della vita come la intendiamo. Per risolvere questo paradosso, dobbiamo dare un'occhiata più accurata ai meccanismi della crescita della popolazione e della selezione naturale.

Fig 1

Modello  r-K di crescita della popolazione

Nelle dinamiche della popolazione, l'aumento del numero di individui nel tempo t [N (t)] è tradizionalmente rappresentato dalla seguente equazione di Verhulst:

L'equazione esprime il fatto che la crescita della popolazione (dN) è in primo luogo proporzionale alla popolazione (N) che è già presente - poiché più individui hanno più prole-, ma alla fine limitata dalla capacità di carico K dell'ambiente, in modo che la crescita diventi zero quando la popolazione raggiunge questo limite (N = K). La funzione N (t) che è la soluzione di questa equazione differenziale è chiamata funzione logistica. Ha una caratteristica forma sigmoide (simile a una S), come descritto in Figura 1. Quando si guarda questa curva vediamo inizialmente (dopo poco t) una crescita accelerata, esponenziale, come si può aspettare da un processo in cui l'aumento è proporzionale a quello che è già presente. La velocità di questa crescita è rappresentata dal parametro r: più grande sarà  r, maggiore sarà l'aumento in percentuale della popolazione, vale a dire maggiore è il numero di prole prodotte per genitore. Tuttavia, questa crescita rallenta e raggiungerà infine un massimale, poiché le risorse disponibili sono esaurite e la popolazione si avvicina al suo massimo indicato dal parametro K.

Possiamo distinguere tre fasi successive nel processo: 
1) una fase di crescita quasi esponenziale, dominata dal fattore r; 
2) una fase intermedia in cui la velocità di crescita cambia da incremento a diminuzione; 
3) infine una fase di maturazione, dove la crescita rallenta a zero, dominata dal soffitto fisso K (vedi Figura 1). 
Se ci concentriamo sulle due fasi estreme, troviamo due tipi contrastanti di dinamiche di popolazione, che in evoluzione corrispondono a ciò che viene chiamato rispettivamente la selezione r e la selezione K (Pianka, 1970; Wilson, 1975].

Vediamo cosa comporta  la fase K matura. In un ambiente stabile con una disponibilità fissa di risorse, la popolazione si stabilizzerà attorno al valore K. In questo ambiente, non ha senso generare molta prole, poiché il cibo è troppo scarso per mantenerli tutti vivi. Per il poco cibo disponibile, ci sarà un sacco di concorrenza, e pertanto si investe per preparare bene la prole, rendendo i figli il più possibile efficienti,forti e adattati. In altre parole, è meglio investire in qualità che in quantità. Dato che l'ambiente è prevedibile, vale la pena di mirare a lungo termine, permettendo alla progenie di crescere, svilupparsi e imparare per il più tempo possibile, in modo da raccogliere la massima forza e competenza. Così, gli organismi tendono ad avere pochi figli che vivono più a lungo. Inoltre, i discendenti vengono selezionati per essere grandi, ben protetti, efficienti dal punto di vista energetico e intelligenti, in modo da poter vivere a lungo. Dal momento che hanno molto da perdere e poco da guadagnarsi per entrare in situazioni pericolose, tendono ad evitare rischi.

Tale modello maturo di sviluppo verso l'equilibrio non è possibile quando l'ambiente è intrinsecamente pericoloso e instabile. Ciò può accadere ad esempio perché ci sono grandi fluttuazioni nella disponibilità di cibo, cambiamenti climatici, epidemie di parassiti o predatori. In tali circostanze, la vita di un individuo è fondamentalmente imprevedibile e i genitori non hanno alcun controllo su quale dei loro discendenti sopravviverà o meno.Quando la vita è una lotteria, l'unico modo per aumentare le tue possibilità di successo è aumentare il numero di biglietti che ottieni. Così, gli organismi vengono scelti per produrre il maggior numero possibile di figli il più rapidamente possibile (vale a dire massimizzare r), nella speranza che almeno uno di loro sopravviverà. Poiché la maggior parte delle persone viene ucciso in una fase precoce, la popolazione raramente raggiunge la capacità di carico dell'ambiente, e quindi spesso c'è un surplus di risorse. Pertanto, è conveniente aumentare rapidamente il numero in modo da trarre profitto da questa eccedenza. Quando l'eccedenza è esaurita, la popolazione precipiterà, ma questo sarebbe accaduto comunque a causa di fattori incontrollabili. Inoltre, poiché il potenziale premio è grande, mentre c'è poco da perdere in un ambiente intrinsecamente pericoloso, paga rischiare per ottenere queste risorse.

Tale selezione r è tipica di specie che hanno molta prole con una vita di breve durata, come batteri, mosche, topi, gramigna,conigli. La selezione K è tipica per gli organismi la cui prole è poca ma di lunga durata di vita, come querce, elefanti, pappagalli e umani. Dobbiamo aggiungere due restrizioni a questa semplice distinzione.

In primo luogo, la scelta tra una strategia r e una strategia K è un compromesso tra quantità (velocità di riproduzione, numero di prole) e qualità (competenza per la sopravvivenza): l'energia o lo sforzo investito in una non possono essere utilizzati per l'altra e quindi le specie devono allocare con precisione lo sforzo investito in ciascuno, al fine di massimizzare la fitness. Poiché la sopravvivenza è necessaria per la riproduzione, ma nessun sistema vivente può sopravvivere indefinitamente e perciò deve essere sostituito dalla sua prole, la strategia ideale è sempre una miscela di entrambi. Pertanto, la scelta di una particolare strategia è sempre relativa: i conigli seguono più di una strategia r rispetto all'uomo, ma più di una strategia K relativa alle mosche di frutta. Anche all'interno di una specie c'è un margine di variazione all'interno del continuum r-K. Ad esempio, i ricercatori hanno scoperto due varietà opposte della stessa specie, una che vive nel continente dove sono minacciati da predatori, un'altra che vive su un'isola dove la loro vita è più sicura. Si è scoperto che anche in cattività la varietà dell'isola ha vissuto più a lungo e ha avuto meno prole, cioè ha seguito più di una strategia K rispetto alla sua cugina continentale.

Secondo, la selezione r-K è semplicemente il modello più elementare all'interno della teoria della storia della vita più completa [Stearns, 1992], che esamina come la selezione naturale influenza le diverse fasi della vita di un organismo. Ad esempio, i pericoli e le opportunità sono molto diversi per un bruco e per una farfalla, anche se entrambi sono stadi dello stesso organismo. Per alcuni tipi di organismi, quali le carpe o gli alberi, la fase giovanile è molto più vulnerabile e quindi r nelle sue caratteristiche rispetto all'adulto; per gli altri, come le larve di efemenottero,è l'inverso. In questi casi, il continuum r-K è troppo semplice per catturare la complessità delle strategie evolutive. Tuttavia, l'attenzione della nostra ricerca attuale è sull'uomo, dove non esistono stadi di vita chiaramente distinti, e pertanto il modello r-K sembra il più parsimonioso per comprendere  il loro comportamento.

La tavola seguente sintetizza le differenze tipiche tra gli organismi che seguono un tipo di strategie [cfr. Pianka, 1970; Wilson, 1975].

Tav 1: differenze tipiche tra organismi che seguono strategie r (ad esempio conigli, passeri), rispetto a strategie K (ad esempio elefanti, pappagalli)

Strategie r-K ed esperienze precoci

La scelta tra una strategia r e una K non c'è bisogno che sia interamente  fissata nei geni (natura). Può anche essere (epigeneticamente) modellata dall' esperienza precoce (allevamento). Infatti, poiché l'ambiente cambia nella sua capacità portante e nel grado di rischio o di imprevedibilità per le generazioni, è utile per un organismo essere capace di adattare la propria strategia alla situazione attuale. Ciò può essere applicato in particolare agli esseri umani, che eccellono nell’adattamento.

Come suggerito da Chisholm [1993, 1999], tali effetti biologici epigenetici possono essere mediati da ormoni, i cui livelli dipendono dall'esperienza. Le strategie r sono le più appropriate in un ambiente pericoloso e incontrollabile, dove c'è poca garanzia di sopravvivere all'età adulta. Un tale ambiente crea stress, che porta alla liberazione di ormoni glucocorticoidi, come il cortisolo [Sapolsky, 1996]. Pertanto, possiamo aspettarci che i bambini sottoposti a livelli cronicamente elevati di tali ormoni dello stress siano indotti a sviluppare strategie r, mirando alla rapida riproduzione piuttosto che alla maturazione a lungo termine. Biologicamente, questo può essere ottenuto aumentando i loro livelli di ormoni sessuali: testosterone negli uomini, estrogeno nelle donne. Ciò porta alla maturità sessuale precoce, ad un forte impulso sessuale,alla tendenza all'aggressività e all'affrontare rischi negli uomini e all'elevata fertilità nelle donne. Sul lato negativo, gli alti livelli di ormoni sessuali sono associati ad una maggiore probabilità di malattie cardiache e cancro, e quindi di una speranza di vita più breve.

Mentre ci sono alcune prove che tali caratteristiche sono in realtà mediate dagli ormoni, l'attenzione del presente documento non è sui precisi meccanismi fisiologici, ma sull'ipotesi funzionale che gli ambienti stressanti durante l'infanzia tendono a portare a comportamenti di tipo r durante tutta la vita. Secondo la ben nota teoria di Bowlby [1969], una causa primaria dello stress di infanzia è l'attaccamento insicuro alla madre. Ciò si verifica quando il bambino non può contare sulla madre per il supporto quando ne ha bisogno e / o dalla madre non gli è permesso esplorare il mondo da solo e sviluppare così l'autonomia. Mentre tale trascuranza materna o eccessiva preoccupazione è di per sé stressante, può indicare anche un ambiente esterno pericoloso, troppo impegnativo per la madre per avere l'energia necessaria a prendersi cura del figlio, o tanto rischioso di non poterle permettere la sua autonomia (nota**)
La mancanza di attenzione per il bambino può anche significare che la madre ha troppi altri bambini da curare, che è di per sé un segno di una situazione di tipo r. Pertanto, l'attaccamento insicuro, attraverso la sua stimolazione degli ormoni dello stress [Gunnar, 1998], è un'indicazione molto forte per il bambino che cresce in un ambiente in cui una strategia r è evolutivamente più appropriata [Belsky et al., 1991] . Cause meno immediate di stress infantile possono includere abusi sessuali, fisici o emotivi, malnutrizione, malattie, vivendo in vera povertà , in un ghetto o zona di guerra. Tutti questi possono essere considerati come segnali che saranno inviati al sistema ormonale per preparare il corpo e il cervello a investire la propria energia nella riproduzione a breve termine, trascurando obiettivi a lungo termine.

Al contrario, un ambiente sicuro, curato e nutriente il segnale sarà che vale la pena investire nello sviluppo a lungo termine, costruendo le riserve di energia e di esperienza che possono portare ad una vita lunga e sana e che può essere investito a sua volta in pochi bambini ben curati . Un possibile mediatore qui è l'ormone della crescita, la cui presenza non solo stimola lo sviluppo di muscoli, ossa e nervi, ma protegge dall'invecchiamento precoce. Al contrario, è stato dimostrato che elevati livelli di ormoni dello stress arrestano lo sviluppo di diversi tessuti e in modo particolare quelli nella regione ippocampale del cervello [Sapolsky, 1996], responsabile del consolidamento delle memorie e quindi della formazione dell'esperienza . 
In sintesi, l'ubicazione dell'ambiente infantile sulla dimensione r-K sembra essere tradotta nel livello degli ormoni dello stress, che può influire sul compromesso tra gli ormoni sessuali e gli ormoni della crescita e quindi sul  modello dello sviluppo in età adulta. Quando confrontiamo le popolazioni cresciute in ambienti stressanti come ghetti o regioni lacerate da guerre o sottosviluppate (ad esempio, Afghanistan, Congo, Sudafrica, Guatemala e la striscia di Gaza) con quelli in regioni pacifiche e ricche (ad esempio le parti più ricche di Europa occidentale e nord America), troviamo i tratti tipici associati al tradeoff tra r-K (tabella 1).

Le persone allevati in circostanze difficili hanno in genere una minore aspettativa di vita, sono meno alti, ma sono più probabili diventare obesi quando hanno cibo sufficiente e hanno una cattiva salute. Tendono ad essere considerati adulti più rapidamente (ad esempio bambini soldato), ad essere meno istruiti, ad avere contatti sessuali più numerosi e precoci, gravidanze anticipate e famiglie più grandi. I neonati hanno maggiori probabilità di essere sottopeso, più inclini a morire, e più probabilità di essere abbandonati o di ricevere poca attenzione. Inoltre, gli adulti hanno maggiori probabilità di impegnarsi in attività rischiose e opportunistiche,più attraenti a breve termine, ma dannose a lungo termine, con conseguenti livelli più elevati di criminalità, militarismo, violenza, bande, abuso di droga, gioco d'azzardo, fumo, bere , comportamenti sessuali rischiosi (ad es. promiscuità senza protezione dell'AIDS), guida pericolosa e incidenti sul lavoro. Troviamo queste stesse differenze nelle società quando consideriamo le classi sociali più basse e le minoranze etniche, come i neri o gli ispanici negli Stati Uniti, e gli zingari o gli immigrati arabi in Europa.

Mentre molti di questi tratti, come la minore aspettativa di vita e la maggiore mortalità infantile, possono essere spiegati semplicemente dalle difficoltà oggettive dell'ambiente, altri aspetti non sembrano avere senso se non alla luce dell'ipotesi r-K. Quando vivi in un ambiente povero e pericoloso in cui esiste un minimo supporto medico, educativo o sociale, sembrerebbe razionale avere meno figli che più figli e aspettare ad avere figli fino a quando non si è in salvo e sicuri di poterci prendere cura di loro. Inoltre, in un simile ambiente, ci si dovrebbe concedere meno possibilità di assumere ulteriori rischi, come il sesso non protetto o il consumo di droga, che in una società in cui esiste un'infrastruttura sofisticata per aiutare le persone che si trovano nei guai. 
Eppure, vediamo esattamente il contrario: più è sviluppata la società, più piccole sono le famiglie, più tardi avviene la prima nascita e le persone tendono a essere contrarie ad assumersi molti rischi.

Un'altra differenza tra il modello r-K e una visione più tradizionale è il ritardo nel tempo: lo stress durante l'infanzia dovrebbe produrre comportamenti riproduttivi di tipo r durante l'età adulta. Ciò può spiegare il boom del bambino postbellico, che è durato all'incirca dal 1950 al 1965, cioè una generazione dopo la depressione economica degli anni Trenta e la guerra che terminò nel 1945. Se l'aumento della natalità fosse dovuto solo a condizioni economiche migliori, allora avrebbe dovuto durare almeno fino agli anni '70. Una spiegazione alternativa è che lo stress sottoposto dai bambini piccoli nel periodo 1930-1945 ha elevato la loro fertilità in modo da prepararli ad avere grandi famiglie per il momento in cui diventano adulti. La prossima generazione, cresciuta in un ambiente più comodo e simile a K, era meno fertile, e questo effetto è diventato più pronunciato in quanto lo sviluppo economico e sociale continua. Tale continua riduzione della fertilità regolata dall'ormone potrebbe addirittura spiegare la diminuzione osservata nel conteggio degli spermatozoi nelle società occidentali [Carlsen et al., 1992], che di solito è attribuito all'inquinamento. Un'alternativa, spiegazione basata sul modello r-K, potrebbe trovare un sostegno nella constatazione che almeno in uno studio [Zheng et al., 1997] il declino è correlato all'anno di nascita per gli uomini nati nel periodo 1950-1970, ovvero la generazione la cui fertilità è diminuita di più.

Se questa interpretazione generale è corretta, suggerisce una previsione verificabile: dopo la caduta del muro di Berlino nel 1989 e la conseguente crisi economica e politica, la fertilità diminuì decisamente nella maggior parte dei paesi post-comunisti, a seguito dell'analisi razionale che è meglio avere meno bambini in circostanze difficili. Tuttavia, l'ipotesi di r-K suggerisce che questa sarà seguita da un nuovo boom del bambino che comincia adesso, in quanto la generazione allevata durante quegli anni stressanti diventerà adulto e questo boom durerà fino a quando una generazione allevata in circostanze più sicure prenderà il sopravvento.

Si noti anche che l'ipotesi di r-K sottolinea l'incertezza o il rischio come fattore principale, piuttosto che pura povertà. Ciò significa che il comportamento r sarà meno pronunciato nei paesi che hanno un PIL pro capite basso, ma anche una società prevedibile e sicura, come lo stato indiano di Kerala o l'Europa orientale prima della caduta del muro. D'altro canto,comunità relativamente ricche, ma più instabili e violente, come il Sudafrica, alcuni paesi arabi e latinoamericani e le città interne negli Stati Uniti, tendono a mostrare maggiormente caratteristiche r.

Nota
(**) Non basta il riferimento a Bowlby per venire a capo della questione;c'è bisogno di una migliore integrazione teorica tra trasmissione genetica e  modificazioni epigenetiche...tenendo conto del fatto che inibiti (pavidi, evitanti,scarsa motilità e tendenti al controllo) o disinibiti (impulsivi,alta motilità,amanti delle novità) si nasce (J.Kagan,2011)(vedi)

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