1) LE DIFFERENZE INDIVIDUALI Daniel Nettle,2006 (parte 1°)

(parte 1°)

LE DIFFERENZE INDIVIDUALI (1°)

(di D.Nettle,2006)

Le differenze durevoli tra gli individui sono state una dei problemi centrali della psicologia negli ultimi 100 anni o più. Negli ultimi 25 anni, il pensiero evoluzionistico si è impegnato molto nella sua spiegazione psicologica, soprattutto nella psicologia sociale e cognitiva. Tuttavia, l'integrazione del pensiero evoluzionistico  nello studio delle differenze individuali è stata irregolare (per alcune delle poche considerazioni principali, vedi Buss, 1991; MacDonald, 1995; Buss e Greiling, 1999). Inizialmente gli psicologi evoluzionistici  erano più interessati a spiegare le tendenze centrali e pattern cognitivi tipici della specie o del sesso,più che  le variazioni individuali. Tuttavia, un'ondata di lavori recenti su esseri umani e altre specie,sia sul piano teorico che  empirico, ha in parte chiarito come l'evoluzione dà forma alla variazione inter-individuale. Questo capitolo descrive i quadri chiave che abbiamo a disposizione per spiegare le distribuzioni delle differenze individuali secondo una prospettiva adattativa. L'attenzione è principalmente sulle differenze individuali ereditabili, vale a dire le differenze derivanti dai polimorfismi di particolari geni nella popolazione. Le differenze individuali temporaneamente stabili ma non ereditarie sono considerate brevemente nella sezione 32.4.

32.1.1. BACKGROUND

La variazione è una caratteristica pervasiva di ogni popolazione biologica;non dimentichiamo che  è stata proprio l'osservazione della variazione che ha permesso a Darwin di formulare la sua teoria della selezione naturale. Nonostante ciò, alcuni psicologi evoluzionistici danno  l'impressione di ritenere che la variazione riguardi solo caratteristiche funzionalmente insignificanti e che i tratti per i quali una spiegazione adattiva è più appropriata sono precisamente quelli che non mostrano alcuna variazione. Toby e Cosmides (1992) sostengono, per esempio,che la "selezione che interagisce con la ricombinazione sessuale ... tende a imporre qualcosa che si avvicina all’uniformità" nei meccanismi psicologici (p.79). La variabilità,sostengono, "è spesso limitata nel suo campo di applicazione a variazioni biochimiche su micro livelli, invece di interessare differenze di design".

Al massimo concedono un’ "esile pellicola’ di variazione interindividuale di insignificante significato funzionale (p. 80). Quindi, in sintesi, essi affermano che:

La variazione genetica umana ... è assolutamente limitata a differenze biochimiche funzionali superficiali, che lasciano intatto il nostro design funzionale tipico e universale. (Tooby and Cosmides,1992)

La logica di questa posizione è che la selezione naturale utilizzi la variazione genetica, aumentando la frequenza della variante con il massimo grado di idoneità fino a raggiungere una fissazione, mentre nello stesso tempo rimuove altre varianti  dal pool  genetico. La selezione diventa quindi stabilizzante per un certo carattere,eliminando costantemente le mutazioni, che sono di solito deleterie o hanno lo svantaggio aggiuntivo di disturbare le suite di geni coordinati nello sviluppo. Così, i tratti o i meccanismi con una storia di selezione, secondo questa visione, tendono a mostrare poco o nessuna variazione ereditaria. Questa posizione è conosciuta come ‘teorema fondamentale di Fisher’ (Fisher, 1930).

È vero che i geni che codificano le strutture di base, come i ‘progetti’ per il corpo,generalmente raggiungono la fissazione e vengono successivamente conservati stabilizzando la selezione. Tuttavia, l'affermazione che la variazione ereditaria è assente da tutte le caratteristiche importanti non è certamente corretta. L’’esile film’non è così esile come Tooby e Cosmides vorrebbero. L'effetto di molte varianti genetiche, in particolare sul comportamento, è quello di produrre un incremento di piccole o grandi variazioni nella calibrazione o nella temporizzazione di una caratteristica e variazioni di questo tipo sono molto comuni nelle popolazioni naturali. Infatti, Lynch e Walsh (1998), nel loro libro di genetica evoluzionistica , affermano che "quasi ogni caratteristica di ogni specie che è stato studiato intensamente mostra un'ereditabilità dis-uguale da zero”.

Tale variazione genetica genera talvolta un continuum fenotipico, come quello della dimensione in molti animali, o la propensione al richiamo  nei grilli maschi (Gryllus intero, Cade, 1981) e talvolta genera una serie di trasformazioni discrete o strategie sottolineate da uno o più interruttori genetici (un esempio è l’accoppiamento indipendente vs un accoppiamento satellite nel piccione dal collare, Philomachus pugnax; Lank et al., 1995). Si è dimostrato che molti  tratti ereditari sono pertinenti alla fitness. Infatti, Houle (1992, 1998) ha dimostrato che i coefficienti di variazione genetica sono spesso più alti in quelle caratteristiche che sono rilevanti per la fitness rispetto a quelle che sono probabilmente neutrali. La fitness stessa può anche essere sostanzialmente ereditabile (per ulteriori discussioni su questo paradosso, vedere le sezioni 32.1.2 e 32.1.3).

La variazione genetica è comune anche negli esseri umani come è previsto dagli studi sulle altre specie. Ad esempio, i geni che codificano per i sistemi di trasmissione-recezione della serotonina e della dopamina nell'uomo sono massicciamente e onnipresentemente polimorfici nella popolazione umana (Cravchik e Goldman, 2000). Dato che questi sistemi sembrano essere intimamente coinvolti nella reattività emotiva verso l'ambiente, è probabile che tale variazione sia molto rilevante per la fitness (cfr. Sezione 32.2).

Alcuni dei tratti che sono stati stabiliti per essere significativamente ereditabili sono elencati nella Tabella 32.1, insieme con, se noti, le loro relazioni con i risultati relativi alla fitness.Dopo la panoramica di questa tabella, non si può affermare che gli unici tratti che mostrano la variazione genetica sono quelli funzionalmente superficiali. 
Come fa a persistere la variazione, quando alcune delle varianti possono ridurre chiaramente la fitness ? Sono state individuate due principali classi di meccanismi e le due sezioni seguenti brevemente li illustrano.

Sia l'assioma che la variazione di una popolazione biologica sono  il prodotto di due forze: la mutazione, che introduce il polimorfismo e la selezione che lo rimuove. Nel caso di un tratto interessato da un singolo gene in cui un allele ha costanza più alta di tutti gli altri, e le mutazioni sono rare, il teorema fondamentale di Fisher significa che l'ereditabilità  scenderà a zero. Tuttavia, se sono coinvolti molti geni, e quindi molti obiettivi possibili per la mutazione, oppure se la forma relativa degli alleli diversi varia, allora può essere mantenuta un'ereditabilità considerevole (Maynard Smith, 1998).

32.1.2. SELEZIONE FLUTTUANTE

I cambiamenti biologici che hanno benefici per la fitness hanno molto spesso anche dei costi. Questo perché gli organismi sono generalmente impegnati a compromessi tra diversi obiettivi che sono tutti pertinenti al fitness, ma comportano scambi (trade-off) a somma zero .

Per dare un esempio classico,una  crescita di grandi dimensioni può portare al successo nella concorrenza intra-specifica, ma ritarda l'inizio della riproduzione (per molti altri esempi di compromessi, vedi Roff, 1992). Se una variante genetica aumenta o prolunga l'espressione di un meccanismo, come la crescita, produrrà sia i benefici di una maggiore dimensione,ma anche i costi di una maturità ritardata. Così, gli alleli, se hanno benefici, spesso hanno anche costi. L'idoneità di una copia particolare di un allele è una funzione del suo ambiente immediato. I cambiamenti ecologici relativamente piccoli sono sufficienti per influenzare la fitness allelica,favorendo i vantaggi di un qualche allele o disfavorendo i suoi costi. Ciò è stato chiaramente dimostrato da Peter Grant e i suoi colleghi, in una lunga serie di indagini sui fringuelli di Darwin (Geospiza spp.) nelle Galapagos (Grant, 1986; Grant and Grant, 1989).

Non solo le isole diverse, per sottili variazioni ecologiche, producono differenti rapporti di dimensioni del becco per la fitness, ma la fitness ottimale fluttua drammaticamente nel tempo dentro qualsiasi isola.

Ad esempio, un anno asciutto nel 1977 ha ridotto la disponibilità di cibo sull'isola di Daphne, favorendo gli uccelli più grandi con becchi più larghi e profondi che potevano aprire grandi semi duri. La selezione era così forte che nel 1978 la dimensione media del corpo di un giovane fringuello su Daphne era di 0,31 deviazioni standard superiori a quella del 1976 e la profondità del becco era aumentata del 4% (Grant, 1986). Tuttavia, con il ritorno delle piogge nel 1978, i semi più piccoli e morbidi divennero ancora abbondanti e quella selezione fu invertita. Un cambiamento di questo ordine è troppo rapido per operare secondo il teorema fondamentale di Fisher e guidare alla fissazione di un determinato genotipo di becco.

Al contrario, popolazioni di fringuelli mantengono elevati livelli di diversità genetica, in quanto gli alleli che un anno sono diventati più raro prospereranno nel prossimo. In generale, più le condizioni ecologiche fluttuano, maggiore è la diversità (MacKay, 1981). I trade-off e la selezione fluttuante influenzano anche le disposizioni comportamentali. Per dare un esempio, nella poecilia reticulata, vi è una variabilità ereditaria nei tratti comportamentali che influenzano la probabilità di sopravvivenza in presenza di un pesce piscivoro (Dugatkin, 1992; O'Steen et al., 2002). I piccoli pesci d'acqua dolce provenienti da popolazioni che vivono a monte delle cascate, dove non esistono predatori, sono più audaci e con meno probabilità di sopravvivere alla presenza di un luccio , mentre quelli a valle mostrano una maggiore capacità di farlo.

Questi effetti sono ereditari, cioè non basati sull'esperienza individuale con i predatori. Quando i predatori vengono introdotti nei flussi che ne sono privi, il cambiamento nella distribuzione della popolazione del comportamento in presenza di predatori è rapido. Tuttavia, quando i predatori vengono rimossi, l'esperienza della presenza di predatori viene rapidamente persa e, entro 20 anni o giù di lì, le popolazioni sono come quelle che non hanno alcuna storia di predazioni (O'Steen et al., 2002). Questo suggerisce che la vigilanza contro i predatori impone costi - in termini, ad esempio, di perdita di alimenti o tempo da dedicare all’accoppiamento --oltre a fornire benefici fornendo vantaggi, nella misura in cui la selezione sposterà la distribuzione della popolazione in risposta all'intensità locale di predazioni. Esiste un flusso genico tra diverse popolazioni di pesci e, quindi, se la popolazione di pesci è considerata in toto, esiste una distribuzione normale di vigilanza anti-predazione , che è alla base del polimorfismo genetico , anche se per qualsiasi pesce specifico della popolazione, può esserci un optimum unimodale.

Tali interazioni possono essere ancora più complesse, come Dingemanse et al. (2002, 2003, 2004) hanno mostrato in una serie di eccellenti esperimenti sulla grande cinciallegra, Parus major. Gli individui di questa specie si differenziano per una dimensione comportamentale chiamata esplorazione, con punteggi alti per coloro che sono aggressivi e audaci nell'esplorazione dell'ambiente e punteggi bassi per quelli che esplorano meno liberamente e mostrano bassi livelli di aggressività. L'esplorazione è coerente tra gli individui e sostanzialmente ereditabile (h2 = 0,3-0,6). Dingemanse et al.(2004) hanno dimostrato che in anni poveri, quando le risorse alimentari sono scarse, esiste una relazione positiva lineare tra il punteggio di esplorazione e la probabilità di sopravvivenza per le femmine. Ciò è dovuto al fatto che gli individui più audaci sono più capaci nel localizzare e competere per le risorse che esistono. Tuttavia, in anni di abbondanza, quando c'è la crescita e la ramificazione dei faggi,esiste una relazione lineare fortemente negativa tra la sopravvivenza femminile e il punteggio di esplorazione.

Gli autori suggeriscono che ciò sia dovuto al fatto che gli individui con punteggio alto si impegnano in incontri aggressivi pericolosi e costosi che, con risorse illimitate, non daranno alcun beneficio. Per i maschi i modelli sono diametralmente opposti. I maschi sono generalmente dominanti in questa specie, e gran parte del loro sforzo è diretto a difendere i territori. Negli anni poveri di risorse,i maschi meno audaci funzionano meglio  meglio.

Questo perché, con una maggiore mortalità globale, la concorrenza per i territori diminuisce,e quindi le interazioni aggressive con altri maschi sono meno importanti. Tuttavia, in anni buoni, più uccelli sopravvivono e competono per i territori, e quindi c'è una maggiore aggressività tra maschi. Qui, i maschi con un alto punteggio di esplorazione funzionano meglio.I grandi esperimenti dimostrano che i livelli di esplorazione hanno costi e benefici: i costi in termini di un moltiplicarsi di incontri aggressivi, con tutti i danni che possono portare e i benefici in termini di risorse di riserve alimentari o territori quando questi sono limitati. L'equilibrio ottimale tra questi costi e benefici dipende dalle condizioni locali esatte e dal sesso dell'individuo.

Poiché queste variano, la popolazione complessiva mantiene una distribuzione normale delle tendenze esplorative e il polimorfismo genetico che lo sottende. Un altro meccanismo spesso discusso come una possibile causa di mantenimento della variazione è la selezione negativa della frequenza (es. In Buss e Greiling, 1999). Questa è la situazione in cui il vantaggio di un allele diminuisce in quanto diventa più comune nel popolazione. Tuttavia, poiché i conspecifici fanno parte dell'ambiente, la selezione negativa dipendente dalla frequenza è solo un sotto-caso di selezione fluttuante, dove il parametro rilevante è la distribuzione degli individui circostanti.

È stato da tempo riconosciuto che la selezione negativa dipendente dalla frequenza può in teoria portare al mantenimento del polimorfismo (Maynard-Smith, 1982), anche se è stato più difficile dimostrare empiricamente in quali circostanze un tale meccanismo è in funzione. Una tale dimostrazione deriva dal blufish, Lepomis macrochirus (Gross, 1991). I maschi di questa specie possono avere due strategie di accoppiamento,essere "parenti" o ‘traditori’ , con una prima riproduzione e nidi stabili ritardati, e quest’ultimo che matura poco e precocemente e si nasconde in nidi costruiti da altri maschi,imitando il comportamento femminile di deposizione delle uova.L’investimento parentale dei maschi che costruiscono il nido e attirano le femmine viene letteralmente parassitato dai ‘traditori’.

Gross (1991) dimostra che il successo riproduttivo dei maschi 'traditori' è elevato quando sono rari in una colonia, ma diminuisce con forza quando diventano più comuni. Quindi, la selezione deve produrre un equilibrio dinamico tra la frequenza dei traditori e dei parentali. In sintesi, quindi, la selezione fluttuante può mantenere la diversità genetica ovunque ci siano costi e benefici per il fenotipo associato a un particolare allele e le diverse condizioni locali (compresa la distribuzione dei concorrenti) favorisce diversi equilibri tra i costi ei benefici. I possibili esempi umani sono discussi nella sezione 32.2.

32.1.3 INDICATORI DELLA FITNESS

La fitness stessa può esibire variazioni ereditarie. Questo sembra paradossale dato il teorema fondamentale di Fisher, poichè in base a questo,bisogna aspettarsi che la selezione abbia la meglio sugli alleli a bassa fitness.Un fenomeno correlato è il cosiddetto paradigma del Lek (Rowe e Houle, 1996). Le femmine di molte specie selezionano i compagni di alta qualità fenotipica , che potrebbe prevedere rapidamente l'esaurimento di variazioni ereditarie nella qualità maschile, tuttavia si nota che questa variazioni persistono.

Per esempio, i pavoni maschi (Pavo cristatus) con le code elaborate hanno aumentato il successo riproduttivo e la loro progenie hanno una migliore condizione fisica (Petrie et al., 1991; Petrie, 1994). Poiché l'elaborazione della coda è ereditaria, si potrebbe prevedere che le code non elaborate debbano scomparire molto velocemente. Ma questo non accade. La soluzione di questo paradosso è che la variazione di molti geni, forse la maggior parte del genoma, influenza la condizione generale, espressa in caratteristiche come l'elaborazione della coda.

Ci sono quindi numerosi obiettivi per mutazioni che colpiscono la condizione, e la condizione diventa un indizio del carico mutazionale che l'individuo trasporta. I tratti relativi alla condizione generale interessati da numerosi geni sono conosciuti come tratti di "indicatori di fitness". L'esempio non umano più diffuso è la simmetria fisica (vedere Moller e Swaddle, 1997).

Per ribadire la differenza tra i tratti della selezione fluttuante e quelli indicatori di fitness, nel primo caso si riscontrano compromessi, mentre in quest'ultimo non sono presenti svantaggi associati all'aumento del tratto.Qui  la selezione è direzionale e uniformemente positiva. Tuttavia, la mutazione che colpisce più geni introduce costantemente variazioni che alla selezione occorre del tempo per essere rimosse.Il tratto serve quindi come un indice del carico di mutazione e può quindi essere utilizzato per la scelta del compagno. Esempi di possibili caratteristiche dell'indicatore di fitness sono trattati nella sezione 32.3.

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